Abstrakt

Der größte Fortschritt der Kohlenhydratforschung im Bereich Ernährung und Gesundheit von Schweinen ist die klarere Klassifizierung von Kohlenhydraten, die nicht nur auf ihrer chemischen Struktur, sondern auch auf ihren physiologischen Eigenschaften basiert. Kohlenhydrate unterschiedlicher Art und Struktur sind nicht nur die wichtigste Energiequelle, sondern wirken sich auch positiv auf die Ernährung und Gesundheit von Schweinen aus. Sie sind an der Förderung des Wachstums und der Darmfunktion von Schweinen beteiligt, regulieren die mikrobielle Gemeinschaft im Darm und regulieren den Stoffwechsel von Lipiden und Glukose. Der grundlegende Mechanismus von Kohlenhydraten besteht darin, den Fett- und Glukosestoffwechsel über ihre Metaboliten (kurzkettige Fettsäuren [SCFAs]) und hauptsächlich über die Signalwege scfas-gpr43/41-pyy/GLP1, SCFAs amp/atp-ampk und scfas-ampk-g6pase/PEPCK zu regulieren. Neue Studien haben die optimale Kombination unterschiedlicher Kohlenhydratarten und -strukturen bewertet, die das Wachstum und die Nährstoffverdaulichkeit verbessern, die Darmfunktion fördern und die Häufigkeit butyratproduzierender Bakterien bei Schweinen erhöhen kann. Insgesamt stützen überzeugende Belege die Annahme, dass Kohlenhydrate eine wichtige Rolle für die Ernährung und Gesundheit von Schweinen spielen. Darüber hinaus wird die Bestimmung der Kohlenhydratzusammensetzung einen theoretischen und praktischen Wert für die Entwicklung einer Kohlenhydratbilanztechnologie bei Schweinen haben.

1. Vorwort

Polymere Kohlenhydrate, Stärke und Nichtstärkepolysaccharide (NSP) sind die Hauptbestandteile der Nahrung und die wichtigsten Energiequellen von Schweinen und machen 60–70 % der Gesamtenergieaufnahme aus (Bach Knudsen). Es ist erwähnenswert, dass Vielfalt und Struktur der Kohlenhydrate sehr komplex sind und unterschiedliche Auswirkungen auf Schweine haben. Frühere Studien haben gezeigt, dass die Fütterung mit Stärke mit unterschiedlichen Amylose-zu-Amylose-Verhältnissen (AM/AP) offensichtliche physiologische Auswirkungen auf die Wachstumsleistung von Schweinen hat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Ballaststoffe, die hauptsächlich aus NSP bestehen, verringern vermutlich die Nährstoffverwertung und den Nettoenergiewert von Monogastriern (NOBLET und le, 2001). Die Ballaststoffaufnahme hatte jedoch keinen Einfluss auf die Wachstumsleistung von Ferkeln (Han & Lee, 2005). Immer mehr Belege belegen, dass Ballaststoffe die Darmmorphologie und Barrierefunktion von Ferkeln verbessern und die Häufigkeit von Durchfallerkrankungen verringern (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Daher muss dringend untersucht werden, wie komplexe Kohlenhydrate in der Nahrung, insbesondere in ballaststoffreichem Futter, effektiv genutzt werden können. Die strukturellen und taxonomischen Merkmale von Kohlenhydraten und ihre ernährungsphysiologischen und gesundheitlichen Funktionen für Schweine müssen beschrieben und bei der Futterformulierung berücksichtigt werden. NSP und resistente Stärke (RS) sind die wichtigsten unverdaulichen Kohlenhydrate (Wey et al., 2011), während die Darmmikrobiota unverdauliche Kohlenhydrate zu kurzkettigen Fettsäuren (SCFAs) fermentiert; Turnbaugh et al., 2006). Darüber hinaus gelten bestimmte Oligosaccharide und Polysaccharide als Probiotika für Tiere, die den Anteil von Lactobacillus und Bifidobacterium im Darm stimulieren können (Mikkelsen et al., 2004; M ø LBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Es wurde berichtet, dass die Gabe von Oligosacchariden die Zusammensetzung der Darmmikrobiota verbessert (de Lange et al., 2010). Um den Einsatz antimikrobieller Wachstumsförderer in der Schweineproduktion zu minimieren, ist es wichtig, alternative Wege zur Förderung der Tiergesundheit zu finden. Es besteht die Möglichkeit, dem Schweinefutter eine größere Kohlenhydratvielfalt beizumischen. Immer mehr Belege deuten darauf hin, dass die optimale Kombination aus Stärke, NSP und MOS das Wachstum und die Nährstoffverdaulichkeit fördern, die Anzahl butyratproduzierender Bakterien erhöhen und den Fettstoffwechsel von entwöhnten Ferkeln bis zu einem gewissen Grad verbessern kann (Zhou, Chen, et al., 2020; Zhou, Yu, et al., 2020). Ziel dieser Arbeit ist es daher, den aktuellen Forschungsstand zur Schlüsselrolle von Kohlenhydraten bei der Förderung des Wachstums und der Darmfunktion, der Regulierung der mikrobiellen Gemeinschaft im Darm und der Stoffwechselgesundheit zu überprüfen und die Kohlenhydratkombination bei Schweinen zu untersuchen.

2. Klassifizierung von Kohlenhydraten

Nahrungskohlenhydrate können nach ihrer Molekülgröße, ihrem Polymerisationsgrad (DP), ihrem Bindungstyp (a oder b) und der Zusammensetzung der einzelnen Monomere klassifiziert werden (Cummings, Stephen, 2007). Es ist erwähnenswert, dass die Hauptklassifizierung von Kohlenhydraten auf ihrem DP basiert, wie Monosaccharide oder Disaccharide (DP, 1-2), Oligosaccharide (DP, 3-9) und Polysaccharide (DP, ≥ 10), die aus Stärke, NSP und glykosidischen Bindungen bestehen (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabelle 1). Um die physiologischen und gesundheitlichen Wirkungen von Kohlenhydraten zu verstehen, sind chemische Analysen erforderlich. Durch eine umfassendere chemische Identifizierung der Kohlenhydrate ist es möglich, sie nach ihren gesundheitlichen und physiologischen Wirkungen zu gruppieren und in den allgemeinen Klassifizierungsplan aufzunehmen (Englyst et al., 2007). Kohlenhydrate (Monosaccharide, Disaccharide und die meisten Stärken), die von Wirtsenzymen verdaut und im Dünndarm absorbiert werden können, werden als verdauliche oder verfügbare Kohlenhydrate definiert (Cummings, Stephen, 2007). Kohlenhydrate, die der Verdauung im Darm widerstehen oder schlecht absorbiert und metabolisiert werden, aber durch mikrobielle Fermentation abgebaut werden können, gelten als resistente Kohlenhydrate, wie z. B. die meisten NSP, unverdauliche Oligosaccharide und RS. Resistente Kohlenhydrate werden im Wesentlichen als unverdaulich oder unbrauchbar definiert, bieten aber eine relativ genauere Beschreibung der Klassifizierung von Kohlenhydraten (Englyst et al., 2007).

3.1 Wachstumsleistung

Stärke besteht aus zwei Arten von Polysacchariden. Amylose (AM) ist eine Art lineares Stärke-α(1-4)-verknüpftes Dextran, Amylopektin (AP) ist ein α(1-4)-verknüpftes Dextran, das etwa 5 % Dextran-α(1-6) enthält und ein verzweigtes Molekül bildet (Tester et al., 2004). Aufgrund unterschiedlicher Molekülkonfigurationen und -strukturen sind AP-reiche Stärken leicht verdaulich, während AM-reiche Stärken nicht leicht verdaulich sind (Singh et al., 2010). Frühere Studien haben gezeigt, dass die Stärkefütterung mit unterschiedlichen AM/AP-Verhältnissen signifikante physiologische Auswirkungen auf die Wachstumsleistung von Schweinen hat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Futteraufnahme und Futtereffizienz von entwöhnten Ferkeln nahmen mit zunehmender AM-Menge ab (Regmi et al., 2011). Neuere Erkenntnisse besagen jedoch, dass eine Ernährung mit einem höheren AM-Gehalt die durchschnittliche tägliche Zunahme und die Futtereffizienz von Mastschweinen steigert (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Darüber hinaus berichteten einige Wissenschaftler, dass die Fütterung von Stärke mit unterschiedlichen AM/AP-Verhältnissen keinen Einfluss auf das Wachstum von entwöhnten Ferkeln hatte (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), während eine Ernährung mit einem hohen AP-Gehalt die Nährstoffverdaulichkeit von entwöhnten Schweinen verbesserte (Gao et al., 2020A). Ballaststoffe sind ein kleiner Bestandteil von Nahrungsmitteln, die pflanzlichen Ursprungs sind. Ein großes Problem besteht darin, dass ein höherer Ballaststoffgehalt in der Nahrung mit einer geringeren Nährstoffverwertung und einem niedrigeren Nettoenergiewert einhergeht (Noble & Le, 2001). Im Gegensatz dazu hatte eine moderate Ballaststoffaufnahme keinen Einfluss auf das Wachstum von entwöhnten Schweinen (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Die Auswirkungen von Ballaststoffen auf die Nährstoffverwertung und den Nettoenergiewert werden durch die Ballaststoffeigenschaften beeinflusst, und verschiedene Ballaststoffquellen können sehr unterschiedlich sein (lndber, 2014). Bei entwöhnten Ferkeln führte die Supplementierung mit Erbsenfasern zu einer höheren Futterverwertung als die Fütterung mit Maisfasern, Sojabohnenfasern und Weizenkleiefasern (Chen et al., 2014). Ebenso zeigten entwöhnte Ferkel, die mit Maiskleie und Weizenkleie behandelt wurden, eine höhere Futtereffizienz und Gewichtszunahme als jene, die mit Sojabohnenschalen behandelt wurden (Zhao et al., 2018). Interessanterweise gab es keinen Unterschied in der Wachstumsleistung zwischen der Weizenkleiefasergruppe und der Inulingruppe (Hu et al., 2020). Darüber hinaus war die Supplementierung im Vergleich zu den Ferkeln in der Zellulose- und Xylangruppe wirksamer. β-Glucan beeinträchtigt die Wachstumsleistung von Ferkeln (Wu et al., 2018). Oligosaccharide sind niedermolekulare Kohlenhydrate, die eine Zwischenstellung zwischen Zuckern und Polysacchariden einnehmen (Voragen, 1998). Sie besitzen wichtige physiologische und physikochemischen Eigenschaften, darunter einen niedrigen Brennwert und die Stimulierung des Wachstums nützlicher Bakterien, sodass sie als diätetische Probiotika eingesetzt werden können (Bauer et al., 2006; Mussatto und Mancilha, 2007). Die Supplementierung mit Chitosan-Oligosacchariden (COS) kann die Verdaulichkeit von Nährstoffen verbessern, Durchfallerkrankungen reduzieren und die Darmmorphologie verbessern, wodurch das Wachstum abgesetzter Ferkel gesteigert wird (Zhou et al., 2012). Darüber hinaus kann eine mit Kohlenhydrat angereicherte Ernährung die Reproduktionsleistung von Sauen (Anzahl lebender Ferkel) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) und das Wachstum von heranwachsenden Schweinen (Wontae et al., 2008) verbessern. Auch die Ergänzung von MOS und Fructooligosacchariden kann das Wachstum von Schweinen verbessern (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Diese Berichte deuten darauf hin, dass verschiedene Kohlenhydrate unterschiedliche Auswirkungen auf das Wachstum von Schweinen haben (Tabelle 2a).

3.2 Darmfunktion

Stärke mit einem hohen AM/AP-Verhältnis kann die Darmgesundheit verbessern (Tribyrinkann es für Schweine schützen, indem es die Darmmorphologie fördert und die Darmfunktion in Bezug auf die Genexpression bei entwöhnten Ferkeln hochreguliert (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Das Verhältnis von Zottenhöhe zu Zottenhöhe und Rezessionstiefe von Ileum und Jejunum war bei Fütterung mit einer am-reichen Diät höher und die Gesamtapoptoserate des Dünndarms war niedriger. Gleichzeitig erhöhte es auch die Expression blockierender Gene in Duodenum und Jejunum, während in der Gruppe mit hohem AP-Gehalt die Aktivitäten von Saccharose und Maltase im Jejunum entwöhnter Ferkel erhöht waren (Gao et al., 2020b). Frühere Arbeiten haben ebenfalls ergeben, dass am-reiche Diäten den pH-Wert senkten und AP-reiche Diäten die Gesamtanzahl von Bakterien im Caecum von entwöhnten Ferkeln erhöhten (Gao et al., 2020A). Ballaststoffe sind der Schlüsselbestandteil, der die Darmentwicklung und -funktion von Schweinen beeinflusst. Die gesammelten Beweise zeigen, dass Ballaststoffe die Darmmorphologie und Barrierefunktion von entwöhnten Ferkeln verbessern und das Auftreten von Durchfall reduzieren (Chen et al., 2015; Lndber，2014; Wu et al., 2018). Ein Ballaststoffmangel erhöht die Anfälligkeit für Krankheitserreger und beeinträchtigt die Barrierefunktion der Dickdarmschleimhaut (Desai et al., 2016), während die Fütterung mit schwer löslichen Ballaststoffen die Zottenlänge bei Schweinen verlängern und so Krankheitserreger verhindern kann (Hedemann et al., 2006). Die verschiedenen Ballaststoffarten wirken sich unterschiedlich auf die Funktion der Dickdarm- und Ileumbarriere aus. Weizenkleie und Erbsenfasern verbessern die Darmbarrierefunktion, indem sie die TLR2-Genexpression regulieren und die mikrobiellen Gemeinschaften im Darm im Vergleich zu Mais- und Sojafasern verbessern (Chen et al., 2015). Die langfristige Einnahme von Erbsenfasern kann die stoffwechselbezogene Gene- oder Proteinexpression regulieren und so die Dickdarmbarriere und die Immunfunktion verbessern (Che et al., 2014). Inulin in der Nahrung kann Darmstörungen bei entwöhnten Ferkeln vorbeugen, indem es die Darmdurchlässigkeit erhöht (Awad et al., 2013). Es ist erwähnenswert, dass die Kombination von löslichen (Inulin) und unlöslichen Ballaststoffen (Zellulose) wirksamer ist als die alleinige Gabe, was die Nährstoffaufnahme und die Darmbarrierefunktion bei entwöhnten Ferkeln verbessern kann (Chen et al., 2019). Die Wirkung von Ballaststoffen auf die Darmschleimhaut hängt von ihren Bestandteilen ab. Eine frühere Studie ergab, dass Xylan die Darmbarrierefunktion sowie Veränderungen des Bakterienspektrums und der Metaboliten förderte und Glucan die Darmbarrierefunktion und die Schleimhautgesundheit förderte, aber die Ergänzung von Zellulose zeigte keine vergleichbaren Effekte bei entwöhnten Ferkeln (Wu et al., 2018). Oligosaccharide können als Kohlenstoffquelle für Mikroorganismen im oberen Darmbereich verwendet werden, anstatt verdaut und verwertet zu werden. Eine Fruktose-Supplementierung kann die Dicke der Darmschleimhaut, die Buttersäureproduktion, die Anzahl rezessiver Zellen und die Proliferation von Darmepithelzellen bei entwöhnten Ferkeln erhöhen (Tsukahara et al., 2003). Pektin-Oligosaccharide können die Darmbarrierefunktion verbessern und durch Rotaviren verursachte Darmschäden bei Ferkeln reduzieren (Mao et al., 2017). Darüber hinaus wurde festgestellt, dass COS das Wachstum der Darmschleimhaut signifikant fördern und die Expression blockierender Gene bei Ferkeln signifikant erhöhen kann (WAN, Jiang et al.). Zusammenfassend lässt sich sagen, dass verschiedene Arten von Kohlenhydraten die Darmfunktion von Ferkeln verbessern können (Tabelle 2b).

Zusammenfassung und Ausblick

Kohlenhydrate sind die Hauptenergiequelle von Schweinen und bestehen aus verschiedenen Monosacchariden, Disacchariden, Oligosacchariden und Polysacchariden. Auf physiologischen Merkmalen basierende Begriffe helfen dabei, die potenziellen Gesundheitsfunktionen von Kohlenhydraten in den Mittelpunkt zu rücken und die Kohlenhydratklassifizierung genauer zu gestalten. Unterschiedliche Strukturen und Arten von Kohlenhydraten wirken sich unterschiedlich auf die Aufrechterhaltung der Wachstumsleistung, die Förderung der Darmfunktion und des mikrobiellen Gleichgewichts sowie die Regulierung des Lipid- und Glukosestoffwechsels aus. Der mögliche Mechanismus der Kohlenhydratregulierung des Lipid- und Glukosestoffwechsels basiert auf ihren Metaboliten (SCFAs), die von der Darmmikrobiota fermentiert werden. Insbesondere können Kohlenhydrate in der Nahrung den Glukosestoffwechsel über die Signalwege scfas-gpr43/41-glp1/PYY und ampk-g6pase/PEPCK sowie den Lipidstoffwechsel über die Signalwege scfas-gpr43/41 und amp/atp-ampk regulieren. Darüber hinaus können durch die optimale Kombination verschiedener Kohlenhydratarten die Wachstumsleistung und die Gesundheit der Schweine verbessert werden.

Es ist erwähnenswert, dass die potenziellen Funktionen von Kohlenhydraten in der Protein- und Genexpression sowie der Stoffwechselregulation durch den Einsatz von Hochdurchsatzmethoden der funktionellen Proteomik, Genomik und Metabolomik entdeckt werden. Nicht zuletzt ist die Bewertung verschiedener Kohlenhydratkombinationen eine Voraussetzung für die Untersuchung vielfältiger Kohlenhydratdiäten in der Schweineproduktion.

Quelle: Animal Science Journal