Abstrakt

Der größte Fortschritt in der Kohlenhydratforschung für die Schweineernährung und -gesundheit liegt in der präziseren Klassifizierung von Kohlenhydraten, die nicht nur auf ihrer chemischen Struktur, sondern auch auf ihren physiologischen Eigenschaften basiert. Neben ihrer Funktion als Hauptenergiequelle tragen verschiedene Kohlenhydratarten und -strukturen wesentlich zur Ernährung und Gesundheit von Schweinen bei. Sie fördern das Wachstum und die Darmfunktion, regulieren die Darmflora und den Fett- und Glukosestoffwechsel. Der grundlegende Wirkmechanismus von Kohlenhydraten beruht auf ihren Metaboliten (kurzkettigen Fettsäuren [SCFAs]), insbesondere auf den SCFAs-GPR43/41-PyY/GLP-1-, SCFAs-AMP/ATP-AMPK- und SCFAs-AMPK-G6Pase/PEPCK-Signalwegen, die den Fett- und Glukosestoffwechsel regulieren. Neuere Studien untersuchen die optimale Kombination verschiedener Kohlenhydratarten und -strukturen, welche das Wachstum und die Nährstoffverdaulichkeit verbessert, die Darmfunktion fördert und die Anzahl butyratproduzierender Bakterien im Schwein erhöht. Insgesamt sprechen überzeugende Belege dafür, dass Kohlenhydrate eine wichtige Rolle für die Ernährung und Gesundheit von Schweinen spielen. Darüber hinaus ist die Bestimmung der Kohlenhydratzusammensetzung von theoretischem und praktischem Wert für die Entwicklung von Technologien zur Kohlenhydratbilanzierung bei Schweinen.

1. Vorwort

Polymere Kohlenhydrate, Stärke und Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) sind die Hauptbestandteile der Futterrationen und die wichtigsten Energielieferanten für Schweine. Sie machen 60–70 % der Gesamtenergieaufnahme aus (Bach Knudsen). Die Vielfalt und Struktur der Kohlenhydrate ist sehr komplex und hat unterschiedliche Auswirkungen auf Schweine. Frühere Studien haben gezeigt, dass die Fütterung von Stärke mit unterschiedlichem Amylose-zu-Amylose-Verhältnis (AM/AP) deutliche physiologische Auswirkungen auf die Wachstumsleistung von Schweinen hat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Ballaststoffe, die hauptsächlich aus NSP bestehen, reduzieren vermutlich die Nährstoffverwertung und den Nettoenergiewert von Tieren mit einfachem Magen (Noblet und Le, 2001). Die Aufnahme von Ballaststoffen hatte jedoch keinen Einfluss auf die Wachstumsleistung von Ferkeln (Han & Lee, 2005). Immer mehr Studien belegen, dass Ballaststoffe die Darmmorphologie und Barrierefunktion von Ferkeln verbessern und Durchfallerkrankungen reduzieren (Chen et al., 2015; Lndberg, 2014; Wu et al., 2018). Daher ist es dringend erforderlich, die effektive Nutzung komplexer Kohlenhydrate im Futter, insbesondere ballaststoffreicher Nahrung, zu erforschen. Die strukturellen und taxonomischen Eigenschaften von Kohlenhydraten sowie ihre ernährungsphysiologischen und gesundheitlichen Funktionen für Schweine müssen beschrieben und bei der Futterformulierung berücksichtigt werden. Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP) und resistente Stärke (RS) sind die wichtigsten nicht verdaulichen Kohlenhydrate (Wey et al., 2011), die von der Darmmikrobiota zu kurzkettigen Fettsäuren (SCFAs) fermentiert werden (Turnbaugh et al., 2006). Darüber hinaus gelten einige Oligosaccharide und Polysaccharide als Probiotika für Tiere, die zur Steigerung des Anteils von Laktobazillen und Bifidobakterien im Darm eingesetzt werden können (Mikkelsen et al., 2004; MøLBAK et al., 2007; Wellock et al., 2008). Die Supplementierung mit Oligosacchariden verbessert nachweislich die Zusammensetzung der Darmmikrobiota (de Lange et al., 2010). Um den Einsatz antimikrobieller Wachstumsförderer in der Schweineproduktion zu minimieren, ist es wichtig, alternative Wege zur Erreichung einer guten Tiergesundheit zu finden. Eine Möglichkeit besteht darin, dem Schweinefutter eine größere Vielfalt an Kohlenhydraten beizumischen. Immer mehr Studien belegen, dass die optimale Kombination von Stärke, Nicht-Stärke-Polysacchariden (NSP) und Mineralstoffen das Wachstum und die Nährstoffverdaulichkeit fördern, die Anzahl butyratproduzierender Bakterien erhöhen und den Lipidstoffwechsel von abgesetzten Ferkeln bis zu einem gewissen Grad verbessern kann (Zhou, Chen et al., 2020; Zhou, Yu et al., 2020). Ziel dieser Arbeit ist es daher, den aktuellen Forschungsstand zur Schlüsselrolle von Kohlenhydraten bei der Förderung des Wachstums und der Darmfunktion, der Regulierung der Darmmikrobiota und der Stoffwechselgesundheit zusammenzufassen und die optimale Kohlenhydratkombination für Schweine zu untersuchen.

2. Klassifizierung der Kohlenhydrate

Kohlenhydrate in der Ernährung lassen sich anhand ihrer Molekülgröße, ihres Polymerisationsgrades (DP), des Verknüpfungstyps (a oder b) und ihrer Zusammensetzung aus einzelnen Monomeren klassifizieren (Cummings, Stephen, 2007). Die Hauptklassifizierung von Kohlenhydraten basiert auf ihrem DP, z. B. Monosaccharide oder Disaccharide (DP 1–2), Oligosaccharide (DP 3–9) und Polysaccharide (DP ≥ 10), die aus Stärke, Nicht-Stärke-Polymerasen (NSP) und glykosidischen Bindungen bestehen (Cummings, Stephen, 2007; Englyst et al., 2007; Tabelle 1). Chemische Analysen sind notwendig, um die physiologischen und gesundheitlichen Wirkungen von Kohlenhydraten zu verstehen. Eine umfassendere chemische Identifizierung von Kohlenhydraten ermöglicht es, diese nach ihren gesundheitlichen und physiologischen Wirkungen zu gruppieren und in das Gesamtklassifizierungssystem zu integrieren (Englyst et al., 2007). Kohlenhydrate (Monosaccharide, Disaccharide und die meisten Stärken), die von körpereigenen Enzymen verdaut und im Dünndarm resorbiert werden können, werden als verdauliche oder verfügbare Kohlenhydrate bezeichnet (Cummings, Stephen, 2007). Kohlenhydrate, die der intestinalen Verdauung widerstehen oder schlecht resorbiert und verstoffwechselt werden, aber durch mikrobielle Fermentation abgebaut werden können, gelten als resistente Kohlenhydrate. Dazu gehören die meisten Nicht-Stärke-Polysaccharide (NSP), unverdauliche Oligosaccharide und resistente Stärke (RS). Im Wesentlichen sind resistente Kohlenhydrate unverdaulich oder nicht verwertbar, bieten aber eine relativ genauere Beschreibung der Kohlenhydratklassifizierung (englyst et al., 2007).

3.1 Wachstumsleistung

Stärke besteht aus zwei Arten von Polysacchariden. Amylose (AM) ist eine lineare Stärke, die aus α(1-4)-verknüpftem Dextran besteht. Amylopektin (AP) ist ebenfalls ein α(1-4)-verknüpftes Dextran und enthält etwa 5 % α(1-6)-Dextran, wodurch ein verzweigtes Molekül entsteht (Tester et al., 2004). Aufgrund ihrer unterschiedlichen Molekülkonfigurationen und -strukturen sind AP-reiche Stärken leicht verdaulich, während AM-reiche Stärken schwerer verdaulich sind (Singh et al., 2010). Frühere Studien haben gezeigt, dass die Fütterung von Stärke mit unterschiedlichen AM/AP-Verhältnissen signifikante physiologische Auswirkungen auf die Wachstumsleistung von Schweinen hat (Doti et al., 2014; Vicente et al., 2008). Futteraufnahme und Futterverwertung von abgesetzten Ferkeln nahmen mit steigendem AM-Gehalt ab (Regmi et al., 2011). Neuere Erkenntnisse zeigen jedoch, dass Futterrationen mit höherem AM-Gehalt die durchschnittliche tägliche Zunahme und die Futterverwertung bei Mastschweinen verbessern (Li et al., 2017; Wang et al., 2019). Darüber hinaus berichteten einige Wissenschaftler, dass unterschiedliche AM/AP-Verhältnisse in der Stärkefütterung die Wachstumsleistung abgesetzter Ferkel nicht beeinflussten (Gao et al., 2020A; Yang et al., 2015), während eine AP-reiche Ernährung die Nährstoffverdaulichkeit bei abgesetzten Ferkeln erhöhte (Gao et al., 2020A). Ballaststoffe machen einen kleinen Teil der Nahrung aus und stammen aus Pflanzen. Ein Hauptproblem besteht darin, dass ein höherer Ballaststoffgehalt mit einer geringeren Nährstoffverwertung und einem niedrigeren Nettoenergiewert einhergeht (Noble & Le, 2001). Im Gegensatz dazu hatte eine moderate Ballaststoffzufuhr keinen Einfluss auf die Wachstumsleistung abgesetzter Ferkel (Han & Lee, 2005; Zhang et al., 2013). Die Auswirkungen von Ballaststoffen auf die Nährstoffverwertung und den Nettoenergiewert hängen von den Ballaststoffeigenschaften ab, und verschiedene Ballaststoffquellen können sich stark unterscheiden (Indber, 2014). Bei abgesetzten Ferkeln führte die Supplementierung mit Erbsenfasern zu einer höheren Futterverwertungsrate als die Fütterung mit Mais-, Soja- und Weizenkleiefasern (Chen et al., 2014). Ebenso zeigten abgesetzte Ferkel, die mit Mais- und Weizenkleie gefüttert wurden, eine höhere Futterverwertung und Gewichtszunahme als solche, die mit Sojaschalen gefüttert wurden (Zhao et al., 2018). Interessanterweise gab es keinen Unterschied in der Wachstumsleistung zwischen der Weizenkleie- und der Inulingruppe (Hu et al., 2020). Darüber hinaus war die Supplementierung im Vergleich zu den Ferkeln der Cellulose- und Xylan-Gruppe effektiver. β-Glucan beeinträchtigt die Wachstumsleistung von Ferkeln (Wu et al., 2018). Oligosaccharide sind niedermolekulare Kohlenhydrate, die zwischen Zuckern und Polysacchariden stehen (Voragen, 1998). Sie besitzen wichtige physiologische und physikochemische Eigenschaften, darunter einen niedrigen Kalorienwert und die Förderung des Wachstums nützlicher Darmbakterien, weshalb sie als probiotische Futtermittel eingesetzt werden können (Bauer et al., 2006; Mussatto und Mancilha, 2007). Die Supplementierung mit Chitosan-Oligosaccharid (COS) kann die Nährstoffverdaulichkeit verbessern, Durchfallerkrankungen reduzieren und die Darmmorphologie optimieren, wodurch die Wachstumsleistung von abgesetzten Ferkeln gesteigert wird (Zhou et al., 2012). Darüber hinaus kann die Fütterung mit Cosin die Reproduktionsleistung von Sauen (Anzahl lebender Ferkel) (Cheng et al., 2015; Wan et al., 2017) und das Wachstum von Mastschweinen verbessern (Wontae et al., 2008). Auch die Supplementierung mit Methylsacchariden und Fructooligosacchariden kann das Wachstum von Schweinen steigern (Che et al., 2013; Duan et al., 2016; Wang et al., 2010; Wenner et al., 2013). Diese Ergebnisse zeigen, dass verschiedene Kohlenhydrate unterschiedliche Auswirkungen auf das Wachstum von Schweinen haben (Tabelle 2a).

3.2 Darmfunktion

Stärke mit einem hohen AM/AP-Verhältnis kann die Darmgesundheit verbessern.TribyrinKann zum Schutz von Schweinen beitragen, indem es die Darmmorphologie fördert und die mit der Genexpression zusammenhängende Darmfunktion bei abgesetzten Ferkeln hochreguliert (Han et al., 2012; Xiang et al., 2011). Das Verhältnis von Zottenhöhe zu Rezessustiefe in Ileum und Jejunum war bei Fütterung mit einer arzneimittelreichen Diät höher, und die Gesamtapoptoserate im Dünndarm war niedriger. Gleichzeitig erhöhte sich die Expression von Blockierungsgenen in Duodenum und Jejunum, während in der Gruppe mit hohem AP-Gehalt die Aktivitäten von Saccharose und Maltase im Jejunum abgesetzter Ferkel erhöht waren (Gao et al., 2020b). Ähnliche Ergebnisse wurden in früheren Studien erzielt, indem arzneimittelreiche Diäten den pH-Wert senkten und AP-reiche Diäten die Gesamtbakterienzahl im Blinddarm abgesetzter Ferkel erhöhten (Gao et al., 2020A). Ballaststoffe sind ein Schlüsselfaktor für die Entwicklung und Funktion des Darms von Schweinen. Die vorliegenden Erkenntnisse zeigen, dass Ballaststoffe die Darmmorphologie und Barrierefunktion von abgesetzten Ferkeln verbessern und das Auftreten von Durchfall reduzieren (Chen et al., 2015; Lndber, 2014; Wu et al., 2018). Ein Mangel an Ballaststoffen erhöht die Anfälligkeit für Krankheitserreger und beeinträchtigt die Barrierefunktion der Dickdarmschleimhaut (Desai et al., 2016), während die Fütterung mit schwerlöslichen Ballaststoffen das Wachstum von Darmzotten bei Schweinen fördern und so Krankheitserregern vorbeugen kann (Hedemann et al., 2006). Verschiedene Ballaststoffarten haben unterschiedliche Auswirkungen auf die Barrierefunktion von Dickdarm und Ileum. Weizenkleie und Erbsenfasern verbessern die Darmbarrierefunktion im Vergleich zu Mais- und Sojafasern, indem sie die TLR2-Genexpression regulieren und die Darmmikrobiota stärken (Chen et al., 2015). Die langfristige Aufnahme von Erbsenfasern kann die Expression von Stoffwechselgenen und -proteinen regulieren und dadurch die Darmbarriere und die Immunfunktion verbessern (Che et al., 2014). Inulin im Futter kann Darmstörungen bei abgesetzten Ferkeln durch Erhöhung der Darmpermeabilität vorbeugen (Awad et al., 2013). Die Kombination von löslichen (Inulin) und unlöslichen Ballaststoffen (Cellulose) ist wirksamer als die Einzelgabe und kann die Nährstoffaufnahme und die Darmbarrierefunktion bei abgesetzten Ferkeln verbessern (Chen et al., 2019). Die Wirkung von Ballaststoffen auf die Darmschleimhaut hängt von ihren Bestandteilen ab. Eine frühere Studie zeigte, dass Xylan die Darmbarrierefunktion sowie Veränderungen im Bakterienspektrum und im Metabolitenprofil fördert, während Glucan die Darmbarrierefunktion und die Gesundheit der Schleimhaut unterstützt. Die Supplementierung mit Cellulose zeigte jedoch keine vergleichbaren Effekte bei abgesetzten Ferkeln (Wu et al., 2018). Oligosaccharide können den Mikroorganismen im oberen Verdauungstrakt als Kohlenstoffquelle dienen, anstatt verdaut und verwertet zu werden. Die Supplementierung mit Fruktose kann die Dicke der Darmschleimhaut, die Buttersäureproduktion, die Anzahl rezessiver Zellen und die Proliferation von Darmepithelzellen bei abgesetzten Ferkeln erhöhen (Tsukahara et al., 2003). Pektin-Oligosaccharide können die Darmbarrierefunktion verbessern und durch Rotaviren verursachte Darmschäden bei Ferkeln reduzieren (Mao et al., 2017). Darüber hinaus wurde festgestellt, dass Cosin das Wachstum der Darmschleimhaut signifikant fördert und die Expression von Blockierungsgenen bei Ferkeln signifikant erhöht (WAN, Jiang et al.). Zusammenfassend deuten diese Ergebnisse darauf hin, dass verschiedene Kohlenhydratarten die Darmfunktion von Ferkeln verbessern können (Tabelle 2b).

Zusammenfassung und Ausblick

Kohlenhydrate sind die Hauptenergiequelle von Schweinen und setzen sich aus verschiedenen Mono-, Disacchariden, Oligosacchariden und Polysacchariden zusammen. Begriffe, die auf physiologischen Eigenschaften basieren, helfen, die potenziellen gesundheitlichen Funktionen von Kohlenhydraten hervorzuheben und die Genauigkeit ihrer Klassifizierung zu verbessern. Unterschiedliche Strukturen und Arten von Kohlenhydraten haben unterschiedliche Auswirkungen auf die Wachstumsleistung, die Darmfunktion und das mikrobielle Gleichgewicht sowie die Regulation des Lipid- und Glukosestoffwechsels. Der mögliche Mechanismus der Kohlenhydratregulation des Lipid- und Glukosestoffwechsels beruht auf ihren Metaboliten (kurzkettigen Fettsäuren, SCFAs), die von der Darmflora fermentiert werden. Konkret können Kohlenhydrate in der Nahrung den Glukosestoffwechsel über die SCFAs-GPR43/41-GLP1/PYY- und AMPK-G6Pase/PEPCK-Signalwege und den Lipidstoffwechsel über die SCFAs-GPR43/41- und AMP/ATP-AMPK-Signalwege regulieren. Darüber hinaus kann die Wachstumsleistung und die Gesundheit von Schweinen verbessert werden, wenn verschiedene Kohlenhydratarten in der optimalen Kombination vorliegen.

Es ist hervorzuheben, dass die potenziellen Funktionen von Kohlenhydraten in der Protein- und Genexpression sowie der Stoffwechselregulation mithilfe von Hochdurchsatzmethoden der funktionellen Proteomik, Genomik und Metabolomik erforscht werden können. Nicht zuletzt ist die Bewertung verschiedener Kohlenhydratkombinationen eine Voraussetzung für die Untersuchung diverser Kohlenhydratfutterrationen in der Schweineproduktion.

Quelle: Animal Science Journal